Последняя лекция в семестре и в году.

Лекция  Происхождение и развитие жизни на Земле.

Задание – 1. Проработать текст лекции, выделить основные понятия.

2. Одну из теорий происхождения жизни разработать более подробно и мне прислать фото с сообщением.

Вопросы:

1.Основные направления, пути и движущие силы биоэволюции. Первая эволюционная теория Ж. Б. Ламарка.

2.Предпосылки возникновения дарвинизма.

3.Сущность эволюционного учения Ч. Дарвина и его влияние на биологические науки.

4. Гипотезы возникновения жизни.

5. Синтетическая теория эволюции жизни.

1. Заслуга создания первой целостной теории эволюции органического мира принадлежит Ж. Б. Л а м а р ку (1744—1829). Основные положения этой теории изложены им в труде «Философия зоологии» (1809). Ламарк постулировал следующие положения:

•организмы изменчивы;

•виды (и другие таксономические категории) условны и постепенно преобразуются в новые виды;

•общая тенденция исторических изменений организмов — постепенное совершенствование их организации (градация), движущей силой которой является изначальное (заложенное творцом) стремление к прогрессу;

•организмам присуща изначальная способность целесообразно реагировать на изменение внешних условий;

•изменения организмов, приобретенные в течение жизни в ответ на изменения условий, наследуются.

Оценка теории Ламарка. Выдающаяся заслуга Ламарка заключается в создании первого эволюционного учения. Он отверг идею постоянства видов, противопоставив ей представление об, изменяемости видов. Его учение утверждало существование эволюции как исторического развития от простого к сложному. Впервые был поставлен вопрос о факторах эволюции. Ламарк совер-.. шенно правильно считал, что условия среды оказывают важное влияние на ход эволюционного процесса. Он был одним из первых, кто верно оценил значение времени в процессе эволюции и отметил чрезвычайную длительность развития жизни на Земле: Однако Ламарк допустил серьезные ошибки прежде всего в по--нимании факторов эволюционного процесса, выводя их из якобы? присущего всему живому стремления к совершенству. Он также неверно понимал причины возникновения приспособленности, прямо связывая их с влиянием условий окружающей среды.

Эволюционное учение Ламарка не было достаточно доказательным и не получило широкого признания среди его современников.

2. Основные положения теории Дарвин изложил в 1859 г. в книге «Происхождение видов путем естественного отбора, или Сохранение благоприятствуемых пород в борьбе за жизнь». Все 1250 экземпляров книги были проданы в первый же день, и, говорят, что по своему воздействию на человеческое мышление она уступала только Библии. Затем развил теорию в последующих трудах «Изменение животных и растений под влиянием одомашнивания» (1868) и «Происхождение человека и половой отбор» (1871). К близким выводам независимо от Дарвина пришел английский зоолог А. Уоллес (1858). Название «дарвинизм» предложил Т. Г е к с л и (1860).

3. Основные принципы эволюционного учения Ч. Дарвина:

1. Каждый вид способен к неограниченному размножению.

2. Ограниченность жизненных ресурсов препятствует беспредельному размножению. Большая часть особей гибнет в борьбе за существование и не оставляет потомства.

3. Гибель или успех в борьбе за существование носят избирательный характер. Избирательное выживание и размножение наиболее приспособленных организмов Ч. Дарвин назвал естественным отбором.

4. Поддействием естественного отбора, происходящего в разных условиях, группы особей одного вида из поколения в поколение накапливают различные приспособительные признаки. Группы особей приобретают настолько существенные отличия, что превращаются в новые виды (принцип расхождения признаков).

На основании учения Дарвина установлено, что движущими силами эволюции органического мира являются борьба за существование и естественный отбор на основе наследственной изменчивости, а движущими силами эволюции пород и сортов — наследственная изменчивость и искусственный отбор.

Под наследственностью Дарвин понимал способность организмов сохранять в потомстве свои видовые, сортовые и индивидуальные особенности, а под изменчивостью — способность организмов приобретать новые признаки под влиянием условий среды. Он различал определенную, неопределенную и соотноси- тельную изменчивость.

Определенная (или групповая) изменчивость — это проявление сходных признаков у всех особей под влиянием одинаковых условий среды. Теперь установлено, что эта изменчивость не затрагивает генотип организмов и называется модификационной или фенотапической.

Неопределенная (или индивидуальная) изменчивость — это возникновение индивидуальных различий у особей одного вида. Индивидуальные различия передаются по наследству. Это генетическая или наследственная изменчивость.

Кроме того, Дарвин выделил соотносительную изменчивость, когда изменение одного органа или признака влечет за собой изменения других органов или признаков. Например, длинноногие животные имеют длинную шею. У столовых сортов свеклы согласованно изменяются окраска корнеплода, черешков и жилок листа.

Борьба за существование по Дарвину представляет сложные и многообразные отношения организмов между собой и неживой природой. Различают формы борьбы за существование: внутривидовую, межвидовую и борьбу с неблагоприятными условиями.

Внутривидовая (состязание). Результат — сохранение популяции и вида за счет гибели слабых. Победа более жизнеспособной популяции над менее жизнеспособной, занимающей ту же экологическую нишу. Примеры: состязание между хищниками одной популяции за добычу; внутривидовой каннибализм — уничтожение молодняка при избыточной численности популяции; борьба за главенство в стае; одновозрастный сосновый лес.

Межвидовая. Результат борьбы — использование одного вида другим в качестве пищи, расселение на новой территории. Примеры: вытеснение жалоносной европейской пчелой местной австралийской; борьба за пищу между видами одного рода — серой и черной крысами; поедание хищниками жертв. Ели в лиственном лесу хорошо развиваются под пологом деревьев, а затем перегоняют в росте лиственные деревья, всходы которых гибнут в глубокой тени; растения-паразиты питаются за счет растения-хозяина.

Борьба с неблагоприятными условиями. Результат — выживание в крайних или изменившихся условиях наиболее приспособленных. Примеры: зимой животные меняют окраску, густоту шерсти, впадают в спячку. Редукция листьев и образование длинных корней у растений пустыни, летний покой у эфемероидов, ловля насекомых у болотных растений (восполнение недостатка азота), огромная семенная продуктивность и способность к вегетативному размножению у истребляемых видов (сорняки), обильное спорообразование у грибов-паразитов.

Итак, все виды борьбы за существование в конечном итоге приводят к выживанию тех организмов, которые оказываются наиболее приспособленными к конкретным условиям, т. е. к естественному отбору.

Естественный отбор — это постоянно происходящий в природе процесс, при котором выживают и оставляют потомство наиболее приспособленные особи каждого вида и гибнут менее приспособленные. Необходимым условием естественного отбора является наследственная изменчивость, а непосредственным результатом — формирование приспособлений организмов к конкретным условиям существования. Классический пример естественного отбора — изменение окраски березовой пяденицы. Различают движущий, стабилизирующий и дизруптивный (разрывающий) естественный отбор.

Движущий, или направленный отбор — это отбор, благоприятствующий лишь одному направлению изменчивости (рис. 9). Описал Дарвин. Например, появление в настоящее время групп крыс и насекомых, устойчивых к ядохимикатам; штаммов микроорганизмов, устойчивых к антибиотикам.

Стабилизирующий отбор — это отбор, направленный на сохранение в популяциях среднего, ранее сложившегося признака и действующий против проявлений фенотипической изменчивости (рис. 10). Описан И. И. Шмальгаузеном в 1946 г. Например, размеры и форма цветков у насекомоопыляемых растений более стабильные, чем у ветроопыляемых (строение цветков насекомоопыляемых растений соответствует строению насекомых-опылителей). Оставляют потомство лишь те растения, строение цветков которых не изменяется. У птиц сохраняется средняя длина крыла.

Рис. 9. Движущая форма естественного отбора: А — Г — последовательные изменения нормы реакции под давлением движущей силы естественного отбора

Дизруптивный, или разрывающий отбор — это отбор, благоприятствующий двум или нескольким направлениям изменчивости организмов. Например, насекомые на океанических островах (рис. 11). Дизруптивный отбор направлен против сохранения среднего значения признака. Эту форму отбора описал К. М а з е р (1973).

Рис. 10. Стабилизирующая форма естественного отбора

Рис.11. Дизруптивная форма естественного отбора

Все формы естественного отбора составляют единый механизм, поддерживающий равновесие популяций с окружающей средой. Отбор начинается внутри популяции.

Элементарной эволюционирующей единицей является популяция, так как только она представляет собой экологическое, морфофизиологическое и генетическое единство. Совокупность генов в популяции называют генофондом. В больших популяциях, где нет мутаций, отбора и смешения с другими популяциями, наблюдается постоянство частот аллелей, гомо- и гетерозигот (закон Харди — Вайнберга).

Все факторы, вызывающие отклонение от закона Харди — Вайнберга, являются элементарными эволюционными факторами. К ним относятся: мутации, естественный отбор, популяционные волны и изоляция. Мутации постоянно происходят в'популяций под действием мутагенных факторов внешней среды и вызывают изменение ее генофонда. Популяционные волны — это регулярные колебания численности популяций, связанные с периодическими изменениями интенсивности факторов внешней среды. Популяционные волны значительно усиливают естественный отбор, , изменяют частоту генов в популяциях. Изоляция приводит к расхождению признаков в пределах одного вида и предотвращает скрещивание особей разных популяций и видов между собой. Различают географическую, экологическую и биологическую изоляцию.

4. Происхождение жизни на Земле является одной из важнейших проблем естествознания. Еще в глубокой древности люди задавали себе вопросы, откуда произошла живая природа, как появилась жизнь на Земле, где грань перехода от неживого к жизни и пр. На протяжении десятков веков менялись взгляды на проблему жизни, высказывались разные идеи, гипотезы и концепции. Этот вопрос волнует человечество и по настоящее время. Некоторые идеи и гипотезы о происхождении жизни получили широкое распространение в разные периоды истории развития естествознания. В настоящее время существует пять гипотез возникновения жизни:

1. Креационизм – гипотеза, утверждающая, что жизнь создана сверхъестественным существом в результате акта творения, то есть Богом.
2. Гипотеза стационарного состояния, согласно которой жизнь существовала всегда.
3. Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни, которая основывается на идее многократного возникновения жизни из неживого вещества.
4. Гипотеза панспермии, согласно которой жизнь была занесена на Землю из космического пространства.
5. Гипотеза исторического происхождения жизни путем биохимической эволюции.

Согласно креационистской гипотезе, которая имеет самую длинную историю, создание жизни есть акт божественного творения. Свидетельством этому является наличие в живых организмах особой силы, «души», управляющей всеми жизненными процессами. Гипотеза креационизма навеяна религиозными воззрениями и к науке отношения не имеет. Согласно гипотезе стационарного состояния, жизнь никогда не возникала, а существовала вечно вместе с Землей, отличаясь большим разнообразием живого. С изменением условий жизни на Земле происходило и изменение видов: одни исчезали, другие появлялись. Эта гипотеза основывается в основном на исследованиях палеонтологии. По своей сущности эта гипотеза не относится к концепциям возникновения жизни, поскольку вопрос о происхождении жизни она принципиально не затрагивает. Гипотеза самопроизвольного зарождения жизни была выдвинута в древнем Китае и Индии как альтернатива креационизму. Представления этой гипотезы поддерживали мыслители Древней Греции (Платон, Аристотель), а также ученые периода Нового времени (Галилей, Декарт, Ламарк). Согласно этой гипотезе, живые организмы (низшие) могут появиться путем саморождения из неживого вещества, содержащего некое «активное начало». Так, например, по Аристотелю, насекомые и лягушки при определенных условиях могут заводиться в иле, сырой почве; черви и водоросли в стоячей воде, а вот личинки мух – в протухшем мясе при его гниении. Однако уже с начала XVII в. такое понимание происхождения жизни стало подвергаться сомнению. Ощутимый удар по этой гипотезе нанес итальянский естествоиспытатель и врач Ф. Реди (1626–1698), который в 1688 г. раскрыл сущность появления жизни в гниющем мясе. Ф. Реди сформулировал свой принцип: «Все живое – от живого» и стал основоположником концепции биогенеза, утверждавшей, что жизнь может возникнуть только из предшествующей жизни.

Французский микробиолог Л. Пастер (1822–1895) своими опытами с вирусами окончательно доказал несостоятельность идеи спонтанного самозарождения жизни. Однако, опровергнув эту гипотезу, он не предложил свою, не пролил свет на вопрос о возникновении жизни. Тем не менее опыты Л. Пастера имели большое значение в получении богатого эмпирического материала в области микробиологии его времени. Гипотеза панспермии – о неземном происхождении жизни путем занесения «зародышей жизни» из космоса на Землю – впервые была высказана немецким биологом и врачом Г. Рихтером в конце XIX в. Концепция панспермии (от греч. pan – весь, sperma – семя) допускает возможность происхождения жизни в разное время в разных частях Вселенной и переноса ее различными путями на Землю (метеориты, астероиды, космическая пыль). Действительно, в настоящее время получены некоторые данные, указывающие на возможность образования органических веществ химическим путем в условиях космоса. Так, в 1975 г. предшественники аминокислот были найдены в лунном грунте. В межзвездных облаках обнаружены простейшие соединения углерода, в том числе и близкие к аминокислотам. В составе метеоритов найдены альдегиды, вода, спирты, синильная кислота и т. д. Концепцию панспермии разделяли крупнейшие ученые конца XIX – начала XX в.: немецкий химик и агроном Ю. Либих, английский физик У. Томсон, немецкий естествоиспытатель Г. Гельмгольц, шведский физико-химик С. Аррениус. С. Аррениус в 1907 г. в своих трудах даже описывал, как с других планет в космическое пространство уходят с пылинками и живые споры организмов. Носясь в бескрайних просторах космоса под действием давления звездного света, они попадали на планеты и там, где были благоприятные условия (в том числе на Земле) начинали новую жизнь. Идеи панспермии поддерживали и некоторые русские ученые: геофизик П. Лазарев, биолог Л. Берг, биолог-почвовед С. Костычев. Существует идея о возникновении жизни на Земле почти с момента ее образования. Как известно, Земля образовалась около 5 млрд лет назад. Значит, жизнь могла зародиться во время образования Солнечной системы, то есть в космосе. Поскольку длительность эволюции Земли и жизни на ней разнится незначительно, то существует версия, что жизнь на Земле – это продолжение вечного ее существования. Эта позиция близка к теории вечного существования жизни во Вселенной. В масштабе глобального эволюционного процесса можно полагать, что возникновение жизни на Земле может, по-видимому, совпадать с образованием и существованием материи. Академик В. Вернадский разделял идею вечности жизни не в контексте ее перераспределения в космосе, а в смысле неразрывности и взаимосвязанности материи и жизни. Он писал, что «жизнь и материя неразрывны, взаимосвязаны и между ними нет временной последовательности». На эту же мысль указывает и русский биолог и генетик Тимофеев-Ресовский (19001982). В своем кратком очерке теории эволюции (1977 г.) он остроумно заметил: «Мы все такие материалисты, что нас всех безумно волнует, как возникла жизнь. При этом нас почти не волнует, как возникла материя. Тут все просто. Материя вечна, она ведь всегда была, и ненужно никаких вопросов. Всегда была. А вот жизнь, видите ли, обязательно должна возникнуть. А может быть, она тоже была всегда. И не надо вопросов, просто всегда была, и все». Для обоснования панспермии в научно-популярной литературе приводятся «факты» о неопознанных летающих объектах, прилете инопланетян на Землю, наскальные топологические рисунки. Однако серьезных доказательств эта концепция не имеет, а многие доводы выступают против нее. Известно, что диапазон жизненных условий для существования живого довольно узок. Поэтому вряд ли живые организмы выжили бы в космосе под действием ультрафиолетовых лучей, рентгеновского и космического излучения. Но и не исключается возможность занесения отдельных предпосылочных факторов жизни на нашу планету из космоса. Следует отметить, что это принципиального значения не имеет, поскольку концепция панспермии в корне не решает проблемы происхождения жизни, а лишь переносит ее за пределы Земли, не раскрывая самого механизма ее образования. Таким образом, ни одна из перечисленных четырех гипотез до настоящего времени не подтверждена надежными экспериментальными исследованиями. Наиболее доказательно с точки зрения современной науки выглядит пятая гипотеза – гипотеза происхождения жизни в историческом прошлом в результате биохимической эволюции. Ее авторами являются отечественный биохимик академик А. Опарин (1923 г.) и английский физиолог С. Холдейн (1929 г.). Об этой гипотезе мы подробно будем говорить в следующем разделе. Гипотеза происхождения жизни в историческом прошлом в результате биохимической эволюции А. И. Опарина. С точки зрения гипотезы А. Опарина, а также с позиций современной науки возникновение жизни из неживого вещества произошло в результате естественных процессов во Вселенной при длительной эволюции материи. Жизнь есть свойство материи, которое появилось на Земле в определенный момент ее истории. Это результат процессов, протекающих сначала многие миллиарды лет в масштабе Вселенной, а потом сотни миллионов лет на Земле. А. Опарин выделил несколько этапов биохимической эволюции, конечной целью которых явилась примитивная живая клетка. Эволюция шла по схеме:

1. Геохимическая эволюция планеты Земля, синтез простейших соединений, таких как СО₂ ,Н₂0, аммиак и т. д., переход воды из парообразного состояния в жидкое в результате постепенного охлаждения Земли. Эволюция атмосферы и гидросферы.
2. Образование из неорганических соединений органических веществ – аминокислот – и их накопление в первичном океане в результате электромагнитного воздействия Солнца, космического излучения и электрических разрядов.
3. Постепенное усложнение органических соединений и образование белковых структур.
4. Выделение белковых структур из среды, образование водных комплексов и создание вокруг белков водной оболочки.
5. Слияние таких комплексов и образование коацерватов (от лат. coacervus– сгусток, куча, накопление), способных обмениваться веществом и энергией с окружающей средой.
6. Поглощение коацерватами металлов, что привело к образованию ферментов, ускоряющих биохимические процессы.
7. Образование гидрофобных липидных границ между коацерватами и внешней средой, что привело к образованию полупроницаемых мембран, что обеспечивало стабильность функционирования коацервата.
8. Выработка в ходе эволюции у этих образований процессов саморегуляции и самовоспроизведения.

Так, по гипотезе А. Опарина, появилась примитивная форма живого вещества. Такова, по его мнению, предбиологическая эволюция вещества. Академик В. Вернадский возникновение жизни связывал с мощным скачком, прервавшим безжизненную эволюцию земной коры. Этот скачок (бифуркация) внес в эволюцию столько противоречий, что они создали условия для зарождения жизни.

5. Синтетическая теория эволюции

Первым объединил данные генетики и дарвинизма русский зоолог и сравнительный анатом Н. К. Кольцов (1872—1940). Его ученик и соратник С. С. Четвериков (1880—1959) впервые подвел генетическую основу под эволюционное учение Дарвина. В знаменитой работе С. С. Четверикова «О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики» (1926) показано, что в естественных условиях в природе внутри каждого вида существует огромное количество наследственных изменений, которые фенотипически не проявляются в силу рецессивности. Вид насыщен мутациями, составляющими неисчерпаемый материал для эволюции.

Начавшееся в 20-х гг. прошлого века объединение дарвинизма и генетики способствовало расширению и углублению синтеза дарвинизма с другими науками; 30—40-е гг. принято считать периодом становления синтетической теории эволюции (СТЭ).

Важная роль в формировании СТЭ принадлежит работе Ф. Г. Добржанского «Генетика и происхождение видов» (1937), подводившая итог синтеза генетики с дарвинизмом. Значительный вклад в создание СТЭ внес советский ученый И. И. Шмальгаузен (1887—1963). Он исследовал вопросы отношения онтогенеза и филогенеза, изучил основные направления эволюционного процесса, выделил две формы естественного отбора. Его работы — «Пути и закономерности эволюционного процесса» (1939), «Факторы эволюции» (1946).

Заключительный этап синтеза связан с опубликованием интернациональным коллективом сводки «Новая систематика» (1940 г.), с выходом книг Э. М а й р а «Систематика и происхождение видов» (1944) и Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» (1942). Названию книги Дж. Хаксли «Эволюция: современный синтез» и обязан своим названием термин «синтетическая теория эволюции».

Основные постулаты СТЭ

1. Материалом для эволюции служат, как правило, очень мелкие, однако дискретные изменения наследственности — мутации.

2. Мутационный процесс, волны численности — поставщики материала для отбора — носят случайный и ненаправленный характер.

3. Единственный направляющий фактор эволюции — естественный отбор, основанный на сохранении и накапливании случайных и мелких мутаций.

4. Наименьшая эволюционная единица — популяция, а не особь, как допускалось, исходя из представлений о возможности «наследования приобретенных признаков». Отсюда особое внимание к изучению популяции как элементарной структуры единицы вида.

5. Эволюция носит дивергентный характер, т. е. один таксон может стать предком нескольких дочерних таксонов, но каждый вид имеет единственный предковый вид, единственную предковую популяцию.

6. Эволюция носит постепенный и длительный характер. Видообразование как этап эволюционного процесса представляет собой последовательную смену одной временной популяции чередой последующих временных популяций.

7. Вид состоит из множества соподчиненных морфологических, биохимических, экологических, генетически отличных, но репродуктивно не изолированных единиц — подвидов и популяций. Однако известно немало видов с ограниченными ареалами, в пределах которых не удается вид расчленить на самостоятельные подвиды, а реликтовые виды могут состоять из единственной популяции.

8. Обмен аллелями, «поток генов» возможны лишь внутри вида. Если мутация имеет положительную селективную ценность на территории ареала вида, то она может распространяться по всем его популяциям и подвидам. Отсюда определение вида как генетически целостной и замкнутой системы.

9. Поскольку основной критерий вида — его репродуктивная изоляция, то этот критерий не применим к формам без полового процесса (большинству прокариот, низшим эукариотам).

10. Макроэволюция, или эволюция на уровне выше вида, идет лишь путем микроэволюции. Согласно СТЭ не существует закономерностей макроэволюции, отличных от мйкроэволюцйонныхі

11. Исходя из всех постулатов, ясно, что эволюция непредсказуема, имеет не направленный характер. Иначе говоря, эволюция не носит финалистический характер.